L’EVOLUTION
Livres :
- David et Samadi : la théorie de l’Evolution, une logique pour la biologie
- R. Dawkins : le gène égoïste
- PH.Gauyon et al : les avatars du père
- M. Ridley : Evolution Biology
- F.Jacob : la logique de vivant (la mouche, la souris et l’homme)
- J. Monod : le hasard et la nécessité. Essai sur la philosophie naturelle de la biologie moderne.
I. Etude de l’évolution : introduction et enjeux
1) Qu’est-ce que l’Evolution
o Versants explicatif/descriptif : par quel processus le vivant s’est-il structuré ?
o Deux niveaux d’études :
§ La macroévolution (parenté phylogénétique et historique)
§ La microévolution (une espèce)
o La raisonnement évolutionniste : « pourquoi ? »
Décrire un système vivant, c’est se référer aussi bien à la logique de son organisation qu’à celle de son évolution (François Jacob).
La biologie évolutive explique l’histoire, la diversité, l’adaptation et la complexité des formes vivantes en cherchant les processus qui les modèlent
Versant descriptif : histoire et diversité des êtres vivants (registre, chronologie)
Versant explicatif : modalité et processus sous tendant cette histoire
Cf. le glossaire
L’évolution est un changement des formes vivantes par descendance (transgénérationnelle).
Latin evolvere : développement complet ou partiel d’une faculté ou capacité : l’idée du progrès en est absente.
L’évolution comprend donc l’origine ainsi que la diffusion (ou perte) de nouveaux états ou valeurs de caractères.
Processus évolutifs :
- Quelle est l’origine des variants ? (mouvement génétique jusqu’au phénotype nouveau)
- Quels facteurs affectent leur devenir (diffusion vs perte)
ð Pour que les changements se transmettent et se cumulent au cours des générations, quelle doit être sa nature ?
Seule l’information génétique est transmise au cours du temps, permettant de produire, à chaque génération un individu (= avatar : matérialisation de l’information génétique qui permet au gène d’interagir avec l’environnement) qui reproduira ses gènes (individu = véhicule).
Quelque chose vit si elle a trois propriétés lui permettant d’évoluer, de s’adapter : elle doit avoir le pouvoir de se multiplier, de varier et de se répliquer à l’identique » (maynard-Smith (2001), « The hard thing heredity »
L’évolution n’est pas une loi, c’est un phénomène qui se produit lorsque vous avez des structures de ce type (= reproduction fidèle de la structure mais aussi reproduction fidèle des accidents survenant à cette structure)(J. Morod(1974))
L’information génétique circule (lignée germinale) à l’organisme (phénotype, soma)mais jamais en sens inverse (Weismann (1834-1914) (1892))
Le terme genetic (1908) provient de W. Bateson (1861-1926)
Gène : genere, genus (latin) : engendrer, qui met au monde, γενος, γενεσις (grec) : race, création, engendrer
Le dogme central de la biologie moléculaire : ADNè ARNè protéine mais pas protéineèADN
Deux niveaux d’études !
L’évolution est un changement des formes par descendance
o A l’échelle d’une génération, au sein d’une population (microévolution)
o A l’échelle des temps géologiques (millions d’années), au sein du monde vivant (espèce fossile et contemporaines) (macroévolution)
ð La micro et la macroévolution sont un continuum à la base de tous changements.
a) A l’échelle des populations et sur un pas de temps court : microévolution
Processus déterministes et processus stochastique modifiant la structure génétique d’une population au cours des générations.
ð L’évolution est un changement du pool-génétique d’une population au cours du temps
b) A l’échelle de lignée évolutives et avec un pas de temps long : macroévolution
ð Spéciation, radiation, extinction, relations entre espèces (phylogénie) cf. systématique et phylogénie
§ La variation héritable (phénomène commun aux deux échelles)
La variabilité génétique est nécessaire pour qu’il y ait évolution (« raw material of Evolution »)
L’étude de la variabilité
- Variabilité phénotypique/génétique
- Variabilité intra et inter population à différentes échelles d’espaces et de temps
§ La sélection
Que ce soit de la micro ou de la macro évolution, la sélection joue un rôle prépondérant (mais pas exclusif) de l’évolution.
ð Perception « subtile » = microévolution
ð Perception « massive » = macroévolution
Dans tous les cas c’est une notion d’adaptation.
L’évolution procède à quel rythme ?
- Changement graduel des formes vivantes : gradualisme (Darwin, Galton) basé sur des caractères morphologiques (arthropodes)
- Evolution par sauts : Saltationisme (fin XIX, début du XX : Brooks, Bateron, Mendel, De Vries…) ; équilibres ponctués (Gould) : phase de stases + sauts
ð Gradualisme/ ponctualisme
Influence des modèles (variation continue/ variation discontinue)
Influence de la discipline/biométriciens/paléontologues/généticiens.
Pourquoi un tel raisonnement évolutionniste ?
Deux niveaux de causalité d’un phénomène :
o Causes proximales : ensemble des mécanismes qui déclenchent sa réalisation
o Causes ultimes : c’est la raison « pour » laquelle il a été sélectionné : « pourquoi un tel trait a-t-il été favorisé par la sélection naturelle ? »
Exemple :
- Pourquoi les ouvrières d’insectes sociaux ne se reproduisent pas ?
Cause proximale : elles sont castrées, leurs ovaires atrophiés (cf. régulation hormonale)
Cause ultime : succès reproducteur est plus élevé en élevant leurs sœurs qu’en ne se reproduisant elle-même.
- Pourquoi certains individus sont hermaphrodite et d’autre uniquement femelle ?
Exemple : Galanthum : les mâles sont stériles (è femelle)
Bullin : hermaphrodite è individus phalliques/aphalliques (fonction hermaphrodite perdue pour l’autofécondation mais la fécondation croisée n’est pas possible)
- Pourquoi le sex-ratio est-il équilibré chez la plupart des espèces ?
Cause proximale : à cause d’un hétéromorphisme des chromosomes sexuels (exemple : XX/XY) menant à la production d’autant de femelle que de mâles
Cause ultime : stratégie évolutionnellement stable dans la plupart des cas (mais il existe des exceptions)
Qu’est-ce que la biologie de l’évolution ?
- La théorie de l’évolution est plus qu’une théorie : système explicatif de la diversité, de la complexité du monde vivant, mis à l’épreuve des faits de l’observation, de l’expérimentation et par l’inférence historique.
- Cadre conceptuel donnant son unité à l’ensemble de la biologie.
- Descriptive et explicative parfois prédictive (exemple : taille minimale viable)
- Elle contient les principes généraux nécessaires pour comprendre la biologie et comprend deux niveaux de causalités (proximale et ultime).
- Nombreux outils : morphométrie, biologie moléculaire, physiologie, biométrie, modélisation.
- L’évolution est un processus indissociable de la vie (variabilité + hérédité), opérant aux différents niveaux d’organisation du vivant et exempt de finalité
2) Enjeux de la biologie évolutive
2.1 Enjeux : en quoi l’étude de l’Evolution est-elle importante ?
« The Evolution explosion » (Stephen R. Palumbi) How humans cause rapid evolutionary change
L’homme accélère les processus de l’évolution.
Exemple :
§ Implications médicales :
- l’évolution des résistances aux antibiotiques : une course aux armements…
o Découverte de la pénicilline(1898,1928) et production industrielle (1943) ; nombreux autres antibiotiques connus 10 ans après
o Traitement de la lèpre (Mycobacterium leprae), 1ere résistance en 1977 en Ethiopie (40% cas résistants en 1987 en Inde, Chine et France) : temps assez rapide au temps évolutif (140 ans)
o Eradication de la scarlatine (Stretococuss A) en 1970…1ère resistance en 1991 (24 M unités au lieu de 10 000)
o 135000 cas dde tuberculose aux US en 1945, éradiquée en 1985, nouvelle urgence déclarée en 1993 : résistance multiples (OMS)
o Traitement antibiotique post-chirurgical (infection à Staphylococcus) : pénicilline (jusqu’à fin années 60), puis methicillin (‘80’aux US : 4,5% interventions suivis d’infection à Staph, résistant, résistance partielle à la vancomycine (1993), la dernière chance ?
ð Comment les bactéries ont-elles acquis la résistance ?
§ Une cours aux armements bien plus ancienne que l’utilisation des antibiotiques par l’homme : 11/400 cultures bactériennes résistantes, dans la collection de Murray (Bristih National collection, 1917)…et le choix des armes par l’homme….
§ Mutations, conjugaison (sexe), transferts horizontaux (plasmides).
ð Pourquoi la résistance s’est-elle répondue aussi vite ? : par hasard ? par sélection naturelle ?
ð Comment « préserver » l’efficacité des nouveaux antibiotiques (vancomycine) ? Ralentir l’évolution des populations bactérienne dans leur résistance aux antibiotiques.
- Comment le virus du HIV est-il apparu ? Quelles stratégies préventives et pharmacologiques appliquer pour le combattre durablement ?
- Implications dans les luttes anti « nuisible » ? Sélection naturelle à travers l’espèce humaine. On peut démontrer la sélection naturelle entre les zones pesticides et sans pesticides.(avec ou sans pression de sélection) è le pourcentage de résistants (allèle) plus fréquent (les sensibles disparaissent). dans une zone traitée que dans une zone non traitée. (Cline de Résistance aux insecticides organophosphoré chez Culex pipiens). Par contre c’est pas parce qu’il n’y a plus de traitement qu’il n’y a plus de résistants. Notion d’aptitude phénotypique est différente selon la zone. (cf. génétique de la population)
- Evolution et Biologie de la conservation
o Combien de populations faut-il protéger ?
o Quelle taille de population, quelle superficie d’habitats propice faut-il gérer ?
o Comment choisir les populations/ les aires à protéger ?
o Quel est le potentiel d’adaptation de ces populations à d’éventuels changements (démographie et consanguinité, changements climatiques….) ?
o Comment garantir le succès de réintroduction des espèces menacées d’extinction ?
Exemple : conséquences de la dépression de consanguinité sur la longévité et la reproduction chez les gazelles captives d’intérêt en conservation ? plus le coefficient est élevé, plus les ancêtres étaient apparentés è baisse de consanguinité. D’autres paramètres peuvent être mesurés : la survie à maturité sexuelle (non cons/cons)
Aussi moins il y a d’individus, plus le risque de consanguinité n’augmente.
Il faut un compromis entre la capacité de réserve d’un territoire et le nombre minimum d’effectifs d’une espèce pour sa survie.
§ Modèle incluant la structure en âge, la consanguinité, la stochasticité (évènement aléatoire) environnementale et démographique, les facteurs déterministes (exploitation…)
§ Une population est viable il faut 99% de persistance pendant 40 générations) pour 102 espèces de vertébrés, déterminée selon une analyse de viabilité
ð Corrélation négative avec le taux de croissance de la population : plus la croissance est élevé, moins il faudra d’individu pour que la population soit viable
ð Corrélation positive avec la durée de l’étude (problème de sous-estimation de la variance des paramètres démographiques) exemple : étude sur 5 ans, par rapport à 10, 15 ans.
La biologie évolutive peut répondre à certaine question dans le domaine de la biologie des populations et le domaine de la génétique.
- La longue histoire de l’homme et des espèces domestiquées (-5000 avJC) : Gestion des ressources génétiques.
2.2 Enjeux : le raisonnement évolutionniste concerne toutes les disciplines de la biologie
De l’adn jusqu’à l’écosystème
Exemple :
- Biologie moléculaires : génomique fonctionnelle et évolutive
ð Les origines moléculaires de la variation génétique ? (cf.CM génétique)
ð Evolution du génome : génomique comparative et fonctionnelle, par exemple, le nombre de gènes fonctionnels est petits pour la souris et l’homme mais par contre la taille est grande : pourquoi on a un ADN aussi long pour un nombre de gènes fonctionnel aussi faible ?
ð Pourquoi la proportion du génome ne codant pas pour les protéines (junck DNA) augmente-t-elle ?
o Pseudogènes, séquences répétées, transposons (80% du génom du maïs, 15% du génome de la drosophile)
o Génome humaine : 10 à 20% nucléotides dans des séquences codantes
ð Sources de variabilité génétique : mutation ponctuelles, transposition, brassage des exons..et « hotspots »
ð Etudier la « signature moléculaire » de la sélection naturelle
o Prédiction générale : nombre de Substitutions Non Synonymes <<>
o Prédiction particulière si la pression de sélection est forte : nombre Substituions Non Synonymes>>nombres Subst. Synonymes (exemple les parasites : non reconnaissance du virus par l’hôte. Cf. « Gènes viraux et gènes nucléaires (hôtes mammifère) » : le HIV change souvent de protéines de surface pour ne pas être reconnu par les anticorps : signature moléculaire
- Biologie Cellulaire : pourquoi une compartimentation aussi fréquente ? pourquoi des cellules cancéreuses ? è cellules somatiques normales : perte des télomères et pas les cancéreuses ; *** pourquoi pas des normales
- Biologie du développement
- Biologie des organismes
o Physiologie et adaptation des organismes au milieu
o Comportementale
o Cycle de vie : croissance, reproduction, maintenance et sénescence (montrer l’article dans « les fausses bonnes raisons de mourir »)
o Evolution du sexe
- Biologie des populations : pourquoi un tel polymorphisme ? comment expliquer sa distribution géographique ?
- Paléontologie
o Généalogie et chronologie d’espèces contemporaines et fossiles
o Grandes crises de la biodiversité (permien (-250Ma : -5 à 95%) et crétacé (-65Ma : -50 à 60%))
o Chronologie et cycles climatiques : biodiversité et climat.
